植物生长发育的干物质积累主要来源于光合产物，光合作用除了受环境温度、湿度、土壤水分及养分影响外，光照是主要制约因子。关于光照不足对作物的影响，国内外学者已做了大量研究，结果表明，寡照条件下，植物将通过调整叶绿素含量、降低光饱和点与补偿点等生理特性以适应环境^[1-5]，由此导致作物光合作用能力降低，植株生长变慢，根冠比、比叶面积以及根茎叶形态结构等生态特性发生改变，造成产量下降，品质降低^[6-9]。

黄瓜(Cucumis sativus L.)属葫芦科甜瓜属植物，喜温喜光，是我国北方秋冬季反季节生产主要蔬菜之一。由于秋、冬季属于寡照多发季节，持续寡照也是温室黄瓜生产的主要气象灾害。关于寡照对黄瓜生长发育影响的研究表明，弱光条件下黄瓜叶片净光合速率降低^[10-12]，光合产物运输减缓，植株生长缓慢、茎蔓细弱、坐果率降低、产量下降等^[13-19]。但相关研究以人工气候箱模拟弱光影响为主，模拟试验过程中黄瓜生长的温度和湿度条件基本恒定不变，而用于种植黄瓜的温室内温度和湿度是动态变化的要素，二者环境条件存在较大差异，导致相关研究结果无法直接用于指导生产管理。另外，受人工气候箱空间所限，前人的研究大多是以幼苗期为主，以日光温室花果期黄瓜为研究对象，针对持续寡照的影响，迄今为止尚未见报道。本文拟通过采用遮阴方式，在植有黄瓜的日光温室中模拟持续寡照环境，探明寡照对黄瓜花果期生长发育影响，确定寡照灾害天气对产量品质形成的影响量化指标，为温室黄瓜生产管理、灾害防御和灾损评估提供技术支撑与依据。

试验于2016年2—4月进行，试验地点为山东临沂设施农业气象试验基地(117.95°N，32.25°E)，用于试验的温室长、宽和高度分别为68.0、10.0和4.6 m；聚乙烯无滴膜覆盖，厚度0.6 mm，透光率75%。供试黄瓜品种为“德瑞特L108”，于2015年12月25日移栽，行株间距为50 cm×30 cm。温室黄瓜于2016年2月20日进入花果期，21日开始遮阴控制试验。试验期间，温室内气温、空气相对湿度、光合有效辐射、10 cm地温等小气候要素统计情况见表 1。根据实际观测数据表明，非寡照(晴好)天气条件下，温室内的光合有效辐射一般在400~900 μmol·m^-2·s^-1之间；阴雨(雪)天气条件下，温室内的光合有效辐射一般在100~200 μmol·m^-2·s^-1之间，正午前后在200 μmol·m^-2·s^-1左右，为此，本试验设计依据天气条件采用不同层次遮阳网遮光方式，将正午前后光照强度控制在200 μmol·m^-2·s^-1左右，其他时间遵循其固有的变化规律，以模拟寡照天气条件下温室内的光照环境，对照采用正常或补光方式保持正常光照强度；试验期间，温室通风及黄瓜栽培管理按当地高产水平进行，温室内气温保持在18~28 ℃之间。

表 1 Table 1

表 1 试验期间小气候要素统计结果 Table 1 Statistical results of microclimate factors during the experiment 月份 气温/℃ 空气相对湿度/(%) 最大光合有效辐射/(μmol·m-2·s-1) 10 cm地温/℃ 2月 16.2 82.8 467.8 16.1 3月 19.5 69.2 598.5 18.4 4月 19.1 57.2 679.2 18.1

表 1 试验期间小气候要素统计结果 Table 1 Statistical results of microclimate factors during the experiment

遮阴控制试验设6个处理小区，每个小区植有5垄，约150株，设计1、3、5、7、9 d(分别以T1、T3、T5、T7、T9表示)5个遮阴处理水平，1个无遮阴处理为对照(以CK表示)，每个处理遮阴结束当天测定各项生理指标；遮阴处理结束后，进行光照恢复。根据前人研究结果，短期持续寡照对设施作物生长发育产生一定影响，光照恢复后各项生理生态指标能在一周左右恢复，为此，本试验恢复期设定为9 d，之后除了测定产量外，其他生理生态指标不再测定，产量测定期为持续1个月。

每个处理选定3株有代表性植株，每3 d进行一次叶片取样，测定叶面积和比叶重；每个遮阴处理小区内选取3株长势均匀植株，按照大、中和小将黄瓜果实分为3类，每株每类形态的果实各选一个进行挂牌标记，遮阴结束后每4 d测定一次果实的上、中、下部直径和果实长度，生长速率取3个标记果实的平均值；遮阴处理之日起，在各处理中选取长势有代表性的植株10株，每隔3 d采收一次果实，统计产量及相关参数，包括单株果实重、果实数、单果纵横径、次病果数等；参照农业行业标准NY/T 1587—2008《黄瓜等级规格》^[20]规定的黄瓜等级与规格的要求，将果实的外观品质分为特级、一级和二级3个等级；随机抽取各处理的成熟果实，分别进行花青素、维生素C、有机酸和可溶性糖等品质指标测定。

利用Microsoft Excel和SPSS软件，进行相关试验数据的统计分析。

进入花果期后，单株叶面积仍处于快速增长阶段，光照不足，单株叶面积生长受到制约，由图 1可见，各寡照处理条件下的植株叶面积增长速率缓慢，且随着寡照持续日数的增加，与CK的差距增大。恢复正常光照后，各处理黄瓜植株的叶面积增长率均得到了提升，T1、T3、T5、T7单株叶面积在恢复期内能接近CK的水平，T9则无法恢复至CK水平。

图 1 不同寡照处理温室黄瓜单株叶面积变化图 Fig.1 Effect of different sparse sunlight treatments on leaf area per plant of cucumber in solar greenhouse

图 2为不同寡照处理条件下温室黄瓜叶片比叶重对比图，由图可见，随着寡照日数增加，叶片的比叶重呈下降趋势，其中T7和T9比叶重较CK分别低38.3%和41.4%。寡照处理结束后，T1、T3、T5比叶重在恢复期内均能达到CK水平；T7和T9无法恢复至正常水平，较CK分别低13.4%和21.3%。

图 2 不同寡照处理温室黄瓜叶片比叶重变化图 Fig.2 Effect of different sparse sunlight treatments on specific leaf mass of cucumber in solar greenhouse

由图 3可见，寡照对黄瓜株高和茎粗生长均存在制约，与CK相比，二者表现为相同的变化特征，即CK>T1>T3>T5>T7>T9，但在寡照处理期间，株高仍有明显增长，其中T1、T3和T5株高与CK差异不大，而茎粗随着寡照日数的延长出现变细现象。恢复光照后，恢复期内，各处理水平的黄瓜株高基本都能达到正常水平，但T7、T9的茎粗无法恢复至正常水平。

图 3 不同寡照处理温室黄瓜株高和茎粗变化图 Fig.3 Effect of different sparse sunlight treatments on height and stem diameter of cucumber in solar greenhouse

图 4为不同寡照胁迫条件下黄瓜果实生长速率和果重的变化情况，由图可见，随寡照天数的增加，黄瓜果实的长度和果径生长率均减小，且显著小于CK(P＜0.05)，寡照持续时间越长，果实生长受影响越大。持续寡照5 d以上，果实长度与CK达到显著差异，T5、T7处理黄瓜长度生长速率较CK降低0.87 cm·d^-1，T9处理生长速率显著降低，较CK降低1 cm·d^-1以上；对黄瓜横径的影响，表现为对果实上下两端的影响大于中部，果实上下部的横径增长速率在寡照3 d即表现为与CK显著差异，其中黄瓜上端横径增长速率较CK降低0.87 mm·d^-1，T1、T3、T5、T7处理果实下端横径增长速率平均较CK低0.73 mm·d^-1，T9果实增长速率较CK降低0.99 mm·d^-1；T5、T7、T9果实中部横径增长速率与CK差异达到显著，平均降低0.88 mm·d^-1。

图 4 不同寡照处理温室黄瓜果实生长速率(纵径生长速率，单位：cm·d-1；横径生长速率，单位：mm·d-1)和果重(单位：g)对比图(a、b、c表示不同遮阴天数间在0.05水平上的差异显著性) Fig.4 Variation of growth rate (growth rate of vertical diameter, units: cm·d-1; growth rate of transverse diameter, units: mm·d-1) and weight (units: g) of cucumber in solar greenhouse by different sparse sunlight treatments (a, b, and c indicate the significant difference between different shading treatments at 0.05 level)

分析各寡照处理水平单果重，T1与CK无显著差异，其他处理均存在显著性差异，其中T3、T5、T7寡照处理间无差异，与CK相比，单果重分别降低18.73、24.76、29.90 g；T9与T7差异不明显，但与T3和T5显著性差异，单果重较CK低30.96 g左右。

图 5为不同寡照处理水平下黄瓜果实外观品质等级分布。由图 5可见，CK处理的特级、一级、二级和坏果比例分别为88.0%、8.0%、4.0%和0.0%，随着寡照持续日数的延长，特级果比例降低，与CK相比，各处理水平分别降低了9.4%、13.0%、18.0%、29.7%和43.0%；寡照5 d以上，导致二级果和坏果比例明显升高，寡照每增加1 d，分别增加4.0%和5.0%，连续寡照9 d，二级果和坏果可达到20%和25%。

图 5 不同寡照处理温室黄瓜果实外观品质的比较 Fig.5 Effect of different sparse sunlight treatments on appearance grade of cucumber in solar greenhouse

图 6为不同寡照处理黄瓜果实的营养品质指标变化情况。由图 6可见，持续寡照对果实含水量、维生素C、花青素、可溶性糖和有机酸等指标均有影响，随着寡照时间的延长，有机酸含量增加，其他品质指标均降低。与CK相比，T3、T5、T7、T9果实含水量差异达显著水平，寡照每增加1 d，含水量降低0.19%。寡照对果实维生素含量影响明显，各寡照处理水平与CK均达到显著性差异，较CK分别降低5.57、6.00、6.85、10.14、13.43 mg·(100 g)^-1；T5、T7、T9处理果实花青素含量较CK差异显著，其中T5、T7处理较CK平均降低0.27 mg·mL^-1，T9则低0.45 mg·mL^-1；可溶性糖，T1、T3、T5与CK差异不明显，较CK分别低1.14%、1.34%、1.26%，T7、T9差异显著，较CK分别低3.40%和8.01%；有机酸含量，各处理水平较CK增加0.04%、0.11%、0.14%、0.20%、0.25%，T5、T7、T9与CK差异达显著水平。

图 6 不同寡照处理温室黄瓜果实品质指标(含水量，单位：%；花青素含量，单位：mg·mL-1；有机酸占比，单位：%；维生素C含量，单位：mg·(100 g)-1；可溶性糖占比，单位：%)的平均值比较(a、b、c表示不同遮阴天数间在0.05水平上的差异显著性) Fig.6 Comparison between mean indexes of fruit quality of cucumber in solar greenhouse by different sparse sunlight treatments (water content, units: %; content of anthocyanin, units: mg·mL-1; proportion of organic acid, units: %; Vitamin C content, units: mg·(100 g)-1; proportion of soluble sugar, units: %; a, b, and c indicate the significant difference between different shading treatments at 0.05 level)

1) 黄瓜在进入花果期的初期，叶片和植株仍处于快速生长阶段，此阶段遭遇持续寡照天气，将导致叶面积增长缓慢，比叶重降低，低于5 d的寡照，株高和茎粗影响不大，但5 d以上株高和茎粗生长受到影响，尤其是茎粗存在变细现象；前人研究结果^[21-22]表明，短期遮阴对设施作物的影响在恢复正常光照条件后能迅速恢复，一周内基本能够恢复到正常水平。本研究的恢复光照后研究表明，7 d以上的寡照将对黄瓜植株生长造成不可逆的损伤，不利于形成壮苗，将影响黄瓜后期产量提升，因此，阴雨寡照灾害的影响存在延续性。

2) 连续5 d以上的寡照天气将对黄瓜长度造成显著影响，5~7 d寡照，黄瓜长度生长速率降低0.87 cm·d^-1，9 d以上寡照导致速率降低超过1 cm·d^-1；对黄瓜横径的影响主要表现在果实上下两端，寡照3 d以上影响达到显著水平，上端横径增长速率降低0.87 mm·d^-1，下端横径在寡照时间1~7 d时，横径增长速率降低0.73 mm·d^-1，寡照日数超过9 d，增长速率降低至0.99 mm·d^-1以上。

3) 持续寡照3~7 d，寡照日数每延长1 d，果重降低4.89 g；寡照日数超过7 d时，每延长1 d，果重较CK降低16.01 g。寡照对黄瓜果实特级果比例影响较大，1~5 d寡照，特级果比例降低9.4%~43.0%；持续寡照5 d以上二级果和坏果比例明显升高，连续寡照9 d，二级果和坏果比例达到20%和25%；寡照3 d以上，果实含水率与CK差异即达到显著性差异；维生素含量对寡照影响反映敏感，1~5 d的寡照，果实维生素含量降低6%左右，7 d以上的寡照日数，则降低10%~13%；寡照5 d以上，花青素和有机酸含量与CK差异达到显著；与上述指标相比，可溶性糖含量对寡照影响敏感度相对要低，寡照日数超过7 d时其含量方达到显著性差异，寡照7 d较CK降低3.4%，之后寡照日数每增加1 d，可溶性糖含量将降低4%左右。

4) 本研究结果表明，持续寡照下黄瓜生长、产量和品质均受到不同程度影响。其影响机理表现为寡照下植株的叶片生长量减小，光合作用减弱，光合产物的运输速度也相应减慢，进而使叶片供给到果实的同化物减少，导致果实发育不良^[23]；赵玉萍等^[24]、李益清和李天来^[25]在研究中发现，在相同温度条件下，番茄果实中的维生素C、可溶性糖、可溶性固性物含量和糖酸比随着光照的增强而增加，寡照下各指标值显著低于自然光下，这与本研究的结论相似。

5) 由于本研究主要目的是获取不同寡照持续时间的影响指标，试验期间重点进行植株和果实生长速率进行测定，产量测定期仅为持续1个月。关于持续寡照对后期黄瓜总产量的变化规律影响，本研究并未涉及到，需要在未来研究中补充完善。